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变异蔬菜？太空变异蔬菜( 四 )

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一般来说,花青素是由丙二酰辅酶A和香豆酰辅酶A在细胞质中经过一系列酶的催化而成(图1),之后再经不同的糖基化、甲基化和酰基化等修饰形成稳定的花青素苷,并在转运蛋白或转运囊泡的协助下进入液泡内汇集(Tanakaetal.,2008;ZhaoandDixon,2010;Gomezetal.,2011) 。
花青素的合成主要在内质网表面进行,推测由一系列结构酶集中形成的多酶复合体来催化这些连续的反应(ZhaoandDixon,2010) 。途径的中间底物也可被导向类黄酮代谢的其它分支(图1),这些分支的产物也常常参与植物的呈色 。例如,橙酮(aurone)为一类黄色物质,是金鱼草花上黄斑的呈色物质(Daviesetal.,2012);黄酮(flavone)和黄酮醇(flavonol)在可见光下颜色很淡,但因可以吸收紫外光而在紫外光下呈深色,如酢浆草(Oxalisfontana)的黄花在紫外光下显示出黑色的蜜导(Milleretal.,2011);原花青素(proantho-cyanin,PA)的颜色较深,常以不可溶的多聚体形式存在,经常参与种皮的着色,如野生型拟南芥种子呈深褐色(Appelhagenetal.,2015) 。花青素苷的颜色多样且可溶,是使花朵着色的最常见色素,如参与了圆叶牵牛(Ipomoeapurpurea)的花色形成(Saitoetal.,1995;Luetal.,2009) 。花青素合成途径中各个步骤能否顺利完成以及最后合成的花青素苷元种类是植物最终呈色的关键因素 。花青素苷有6种常见的基本苷元形式(图1) 。它们的主要区别在于其类黄酮骨架R1和R2位的羟基化和甲基化程度 。羟基化程度增加,会使花青素苷元的色调向蓝色方向有大的偏移;而甲基化又会使其色调向红色方向小幅度回移(Moletal.,1998) 。6种基本苷元有着各自的色彩范围,形成了从橙黄到蓝色一系列颜色 。
【变异蔬菜？太空变异蔬菜】花青素苷合成后,一旦滞留在细胞质中,其较高的生物化学反应活性一方面对细胞可能造成毒害,另一方面会使花青素苷自身在反应中被氧化变性(ZhaoandDixon,2010) 。花青素苷需要有效地向液泡中转运并贮藏,这一过程的异常也直接影响植物的着色 。研究表明,花青素苷的液泡转运方式主要有3种(ZhaoandDixon,2010;王璐等,2014) 。(1)在GST的协助下被靶向定位到液泡附近,液泡膜上的MRP类转运蛋白识别后将其跨膜转运至液泡;(2)由液泡膜上的MATE类转运蛋白将其跨膜转运到液泡中,这个过程需要如H+-ATPase质子泵产生的H+浓度梯度;(3)由囊泡包裹,通过膜融合的方式进入液泡(图1) 。这几种转运机制可能同时存在并发生作用,但它们的相互关系和相对重要性目前还不太清楚(Poustkaetal.,2007;Gomezetal.,2011) 。一些研究表明,GST或H+-ATPase相应的单基因突变可导致花青素不能积累

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